Tronco encefalico - appunti

 

Il tronco cerebrale fa parte dell’encefalo, massa di tessuto nervoso contenuta nella scatola cranica. Il tronco encefalico è costituito, in senso caudo-rostrale, da tre porzioni: bulbo, ponte e mesencefalo. Il mesencefalo si continua con strutture diencefaliche (talamo e ipotalamo). Ogni porzione trapassa nell’altra senza limiti netti, in quanto tutto deriva, da un punto di vista organogenetico, dal tubo neurale. Il tronco encefalico ha uno stretto rapporto con il cervelletto posto nella fossa cranica posteriore. Esso non è solo un rapporto anatomico, ma è soprattutto un rapporto funzionale, in quanto il cervelletto, tramite tre paia di peduncoli cerebellari che dipartono dall’ilo, è collegato alle tre porzioni del tronco encefalico. I peduncoli cerebellari sono strutture di sostanza bianca che dal cervelletto si portano in altre aree. I nervi encefalici sono 12 e vengono numerati con numeri romani in base alla loro progressiva origine apparente a livello encefalico. I nervi encefalici originano quasi tutti dal tronco encefalico, fatta eccezione per il nervo olfattivo che ha origine apparente a livello del bulbo olfattivo, struttura telencefalica. Il nervo ottico ha origine apparente a livello del chiasma ottico, struttura diencefalica. I restanti nervi encefalici, dal III al XII, hanno origine apparente e reale a livello del tronco encefalico(1).

Il bulbo è la porzione più caudale del tronco encefalico. È la prosecuzione verso l’alto del midollo spinale. Superiormente, il limite tra bulbo e ponte è dato da un solco trasversale, detto solco bulbo-pontino. Il bulbo si presenta come una porzione del sistema nervoso con un’altezza di 2,5cm, una larghezza di 2cm e uno spessore di 1,5cm. Sulla superficie esterna presenta una:

• -        Faccia anterioreà si presenta, fino al solco bulbo-pontino, come la prosecuzione della faccia anteriore del midollo spinale. Il bulbo presenta una fessura mediana anteriore che continua fino al solco bulbo-pontino. La fessura mediana anteriore del bulbo è molto evidente in quanto ai lati si localizzano dei rigonfiamenti, detti piramidi bulbari (di destra e sinistra). Nella parte inferiore del bulbo, la fessura mediana è chiusa da fibre che attraversano obliquamente lo spazio e si parla di decussazione delle piramidi. A lato delle piramidi bulbari si ha la prosecuzione verso l’alto del solco laterale anteriore, il quale presenta radicole che convergono a formare il XII paio di nervi encefalici, il nervo ipoglosso. Procedendo lateralmente, la struttura laterale del bulbo si estroflette a formare una struttura arrotondata e allungata, detta oliva bulbare. Essa è anche detta oliva inferiore. Dietro l’oliva bulbare si localizza un solco chiamato solco dei nervi misti, in quanto esso si forma perché a questo livello emergono 3 importanti nervi misti: nervo glossofaringeo, nervo vago e nervo accessorio. Il solco dei nervi misti arriva a livello del solco bulbo-pontino e si slarga in una fossetta detta fossetta retro-olivare; dalla fossetta retro-olivare originano il nervo facciale e il nervo acustico. Dalla superficie anteriore del bulbo origina anche il nervo abducente.
• -       Faccia posterioreà viene suddivisa in una metà inferiore, libera, e una metà superiore, intraventricolare, dove forma il pavimento del 4° ventricolo. Presenta un solco mediano posteriore, che rappresenta la prosecuzione del solco mediano posteriore del midollo spinale. Sulla superficie posteriore del bulbo si osservano i due cordoni laterali del midollo spinale, il fascicolo cuneato e fascicolo gracile, che si continuano in alto e terminano con dei rigonfiamenti, detti tubercolo cuneato e tubercolo gracile. I rigonfiamenti presentano i nuclei gracile e cuneato. Al di sopra di questi prolungamenti, il bulbo si continua con il peduncolo cerebellare inferiore che collega il bulbo con il cervelletto. La restante parte superiore del bulbo appartiene al pavimento del 4° ventricolo.

Il ponte ha come limiti anatomici inferiormente il solco bulbo-pontino, mentre superiormente il limite è dato dal solco ponto-mesencefalico. Ha un’altezza di 2,5cm, uno spessore di 2,5cm e una larghezza di 3,5cm. La sua superficie è costituita da fibre di sostanza bianca ad andamento trasversale e passano a “ponte” da un lato all’altro della struttura. Sulla faccia anteriore del ponte vi è il solco basilare del ponte, impari e mediano, che accoglie l’arteria basilare (deriva dalla fusione delle due arterie vertebrali destra e sinistra). Il solco basilare è definito laterlamente da due rigonfiamenti. Lateralmente, i limiti del ponte non sono netti; a questo livello troviamo i peduncoli cerebellari medi, che connettono il ponte al cervelletto, fasci di sostanza bianca molto spessi. Al limite antero-laterale del ponte si localizza l’origine apparente del nervo trigemino, nervo misto con una piccola radice motoria e una grande radice sensitiva. Il nervo trigemino si dividerà in tre grosse branche (oftalmico, mascellare e mandibolare). La superficie posteriore del ponte forma la metà superiore del pavimento del 4° ventricolo.

Il mesencefalo si continua in basso con il ponte da cui è separato tramite il solco ponto-mesencefalico, mentre in alto i confini del mesencefalo non sono netti, in quanto è strettamente in rapporto con le strutture che derivano dal diencefalo. La struttura mesencefalica più evidente è rappresentata dai peduncoli cerebrali, formazioni colonnari lunghe 2,5cm e larghe 1,5cm che costituiscono la parte anteriore del mesencefalo. Divergo a forma di “V” e delimitano uno spazio detto fossa interpeduncolata. Al fondo della fossa interpeduncolata si localizza una sostanza grigia con dei fori, detta sostanza perforata posteriore. A questo livello delle arteriole entrano all’interno del tessuto nervoso. tra il peduncolo cerebrale e la perforata posteriore vi è il solco del nervo oculomotore, in cui vi è l’origine apparente del nervo oculomotore. I limiti del mesencefalo anteriormente non sono netti. Posteriormente il mesencefalo dà origine a una struttura che, su entrambi i lati, è definita dal solco laterale del mesencefalo. Tra i due solchi laterali del mesencefalo vi è la formazione di una struttura detta lamina quadrigemina; essa è una porzione posteriore del mesencefalo, detta anche tetto del mesencefalo. Superficialmente, la lamina quadrigemina presenta due coppie di tubercoli, tubercoli quadrigemini superiori e tubercoli quadrigemini inferiori. I tubercoli sono separati da un solco a croce detto solco intercollicolare. I tubercoli inferiori sono collegati ai corpi genicolati mediali, mentre i tubercoli superiori sono collegati ai corpi genicolati laterali. I peduncoli cerebellari superiori collegano il mesencefalo al cervelletto. Quando i peduncoli cerebellari superiori arrivano alla lamina quadrigemina si ha la formazione del velo midollare anteriore. Laterlamente al velo midollare anteriore origina il nervo trocleare. Il nervo trocleare è esposto a danno in corso di ipertensione endocranica.

Nel tronco encefalico la sostanza grigia è collocata internamente, mentre la sostanza bianca è collocata esternamente. La sostanza grigia, a livello del tronco encefalica, non è organizzata come nel midollo spinale; essa è frammentata in nuclei(2) che possono essere suddivisi in 3 categorie:

• -        Nuclei dei nervi cranici
• -        Nuclei propri del tronco cerebrale: nuclei dove le vie ascendenti e discendenti che collegano il midollo spinale con i centri sovrastanti si interrompono.
• -        Nuclei della formazione reticolare.

Questa organizzazione è in relazione con le tre funzioni fondamentali del tronco cerebrale:

• -        Origine reale dei nervi encefalici, dal III al XII.
• -        È una zona di passaggio di vie ascendenti e discendenti, collegando strutture superiori con il midollo spinale.
• -        Attività integrativa del tronco encefalico che riguarda riflessi motori, viscero-vegetativi e il controllo della coscienza.

Per comprendere l’organizzazione del tronco cerebrale bisogna studiarne l’organogenesi. Alla 5° settimana di sviluppo si ha un embrione che presenta 5 vescicole: telencefalo, diencefalo, mesencefalo, metencefalo e mielencefalo. La vescicola mesencefalica darà origine al mesencefalo, la vescicola mielencefalica darà origine al bulbo, mentre la vescicola metencefalica darà origine al ponte e al cervelletto. Infatti, macroscopicamente il cervelletto si localizza dietro al ponte e i peduncoli cerebellari medi sono le strutture più grosse che collegano il cervelletto al ponte. Nella parete del tubo neurale, nel terzo inferiore, avviene un ispessimento della parete per un’intensa attività proliferativa di neuroblasti che si dividono in maniera prima simmetrica poi asimmetrica per dare origine a cellule che edificano le porzioni tissutali del midollo spinale. In una fase precoce dello sviluppo del tubo neurale, quando vi è il momento di passaggio da 3 a 5 vescicole, sulle pareti laterali compare un solco, pari e simmetrico, detto solco limitante. Il solco limitante, in ciascun lato della parete del tubo neurale, delimita due zone, una dorsale, la lamine alare, e una ventrale, la lamina basale. La lamina alare darà origine ai neuroni sensitivi, mentre la lamina basale darà origine ai neuroni motori. Il motivo per cui nella sostanza grigia del midollo spinale le corna posteriori sono sensitive e le corna anteriori sono motorie è legato al fatto che il corno posteriore deriva dalla lamina alare, mentre il corno anteriore deriva dalla lamina basale. Il tronco encefalico deriva da due vescicole, ovvero la vescicola mesencefalica e la vescicola rombencefalica. La vescicola rombencefalica si segmenta in metencefalo e mielencefalo. Questo percorso organogenetico ha due conseguenze:

• -        La disposizione della sostanza grigia nel tronco cerebrale
• -        Il sistema ventricolare.

Il rombencefalo dà origine a mielencefalo e metencefalo e la cavità rombencefalica diviene il 4° ventricolo. Il rombencefalo caudalmente si continua con il midollo spinale, mentre cranialmente si continua con il mesencefalo, la cui cavità è l’acquedotto cerebrale di Silvio. Il 4° ventricolo è delimitato anteriormente dal ponte e dal bulbo, mentre posteriormente è delimitato dal cervelletto. Sulle pareti dorsali, il rombencefalo presenta delle labbra romboidee che proliferano fino a fondersi sulla linea mediana; queste labbra originano dalle lamine alari dorsali. Il cervelletto ha infatti un significato sensitivo e di elaborazione delle informazioni sensitive. Questa formazione del cervelletto sulla parete dorsale della vescicola rombencefalica determina un movimento delle lamine alari e delle lamine basali; la lamina alare diviene laterale, mentre la lamina basale diviene mediale. Nel tronco encefalico, quindi, i nuclei motori sono mediali, mentre i nuclei sensitivi sono laterali.

Nella sostanza grigia del midollo spinale si ha un corno anteriore e un corno posteriore con una precisa distribuzione dei tipi neuronali. Nel terzo inferiore del bulbo la parte sensitiva diviene man mano laterale, mentre la parte motoria diviene man mano mediale. I muscoli striati della testa in parte hanno origine dai somiti, ma per la maggior parte hanno origine dagli archi branchiali; nel tronco encefalico ci sono quindi due tipi diversi di nuclei motori: nuclei motori somatici somitici e nuclei motori somatici branchiali. La disposizione classica dei nuclei è:

• -        Nucleo motore somatico branchiale, medialmente.
• -        Nucleo motore somatico somitico, posteriormente.
• -        Nucleo effettore viscerale, lateralmente.
• -        Nuclei sensitivi viscerali, lateralmente.
• -        Nucleo sensitivo somatico speciale, lateralmente. Si ha la sensibilità vestibolare, la quale informa il cervello della propriocezione della testa.
• -        Nucleo sensitivo somatico generale, lateralmente. 

I nuclei sono localizzati nella porzione più dorsale del tronco, in prossimità del pavimento del 4° ventricolo. Alcuni di questi nuclei sono così grandi da determinare dei rilievi sul pavimento del 4° ventricolo. Osservando il pavimento del 4° ventricolo si osserva che accanto a un solco mediano posteriore esiste, lateralmente, un solco limitante, ovvero il residuo organogenetico. Alcuni nervi encefalici vengono suddivisi in:

• -        Nervi motori puri: nervo oculomotore, il nervo trocleare e il nervo abducente.
• -       Nervi sensitivi puri: come il nervo ottico (fascio di sostanza bianca), il nervo olfattivo, il nervo statoacustico (raccoglie la sensibilità vestibolare e acustica. Esistono però fibre che formano un fascio che modula la recezione degli stimoli uditivi e vestibolari e ha quindi un significato efferente).
• -        Nervi misti degli archi branchiali: tutti i nervi che originano dagli archi branchiali e che innervano i loro derivati sono nervi misti.

Questa suddivisione non è però precisa, in quanto molte informazioni sul sistema nervoso non sono ancora conosciute.

 

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(1) I nervi spinali hanno un’origine apparente (punto di emergenza dal sistema nervoso centrale) a livello del solco laterale anteriore e posteriore con delle radicole anteriori e posteriori che si fondono a dare origine al nervo spinale; l’origine reale di nervo spinale (dove sono localizzati i corpi cellulari degli assoni, fibre o prolungamenti che danno origine a quel determinato nervo) della componente motoria è il corno anteriore, mentre l’origine reale del nervo spinale della componente sensitiva è il ganglio spinale annesso alla radice posteriore.

(2) Massa di sostanza grigia costituita da corpi cellulari, ramificazioni e sinapsi, riccamente vascolarizzata. Il nucleo può essere concepito come un insieme di neuroni omogenei per struttura, caratteristiche chimiche e funzionali.